Возбудимость

Возбудимостью принято обозначать способность некоторых тканей (нервной, мышечной) приходить под влиянием раздражения в деятельное состояние — возбуждение. Происходящие при этом сложные функциональные изменения в соответствующих клетках проявляются рядом физических, физико-химических и химических процессов.
Возбудимость тканей у разных животных широко варьирует. Так, например, одни и те же мышцы у разных животных отличаются разной возбудимостью. Она также не одинакова у разных мышц одного и того же животного и даже одной и той же мышцы в зависимости от ее функционального состояния. При патологии возбудимость тканей может изменяться в очень широких пределах — от резкого повышения до полного угасания. Вот почему исследование возбудимости представляет не только теоретический, но и сугубо практический интерес, так как оно позволяет во многих случаях довольно точно определить состояние ткани и тем самым помогает уточнить диагностику.
О степени возбудимости судят по силе раздражения, достаточной для того, чтобы получить ответную реакцию ткани. С этой целью отыскивают минимальную (пороговую) интенсивность раздражения, которая способна произвести минимальный эффект (например, первое видимое сокращение мышцы или первое уловимое ощущение). Величина порогового раздражения служит мерилом возбудимости. Если последняя понижается, то для возбуждения ткани интенсивность раздражения надо соответственно увеличить (порог повышается). Наоборот, с повышением возбудимости порог становится ниже, т. е. для возбуждения ткани требуется уже меньшая, чем в норме, интенсивность раздражения.
Однако не всякое раздражение, даже если оной выше порогового, способно вызвать возбуждение. Огромную роль играет характер нанесения раздражения. Если оно медленно и постепенно нарастает, то возбуждение или может совсем не наступить, или наступает при интенсивностях, во много раз превышающих пороговую. Возбуждение возникает при минимальной силе раздражения только в том случае, если оно очень быстро и круто нарастает.
Так, например, если взять нервно-мышечный препарат лягушки и с достаточной силой ударить деревянным молоточком по нерву, то мышца сократится. Но если тот же молоточек приложить к нерву и очень медленно и постепенно увеличивать давление, то его можно размозжить, не вызвав при этом сокращения мышцы. То же наблюдается и при раздражении ткани электрическим током.
Величина пороговой силы тока зависит от крутизны нарастания этой силы (под крутизной нарастания, или подъема, понимают отношение прироста силы тока к приросту времени). При очень малой крутизне нарастания через ткань можно пропустить очень сильные токи, не вызывая ее возбуждения. Для разных тканей или даже для одной и той же ткани, в зависимости от ее функционального состояния, крутизна нарастания силы тока, способной вызвать возбуждения, различна. Опыты показывают, что если на протяжении одной секунды постепенно увеличивать силу тока от нуля до порогового значения, то для седалищного нерва лягушки оно будет в 63 раза больше, чем пороговая сила тока при мгновенном включении, а для нерва жабы — в 46 раз больше.
Наряду с интенсивностью раздражения и быстротой его нарастания существенное значение для характеристики возбудимости имеет и время, в течение которого действует раздражитель. Так, раздражение, способное вызвать возбуждение ткани при определенной длительности воздействия, может оказаться неэффективным, если время его действия уменьшить. Чем сильнее раздражение, тем меньше требуется времени, чтобы вызвать возбуждение. Наоборот, чем слабее раздражитель, тем дольше он должен действовать, чтобы привести ткань в состояние возбуждения. Между интенсивностью и длительностью раздражения существует, таким образом, обратная зависимость. Однако эта зависимость существует в определенных пределах. Нельзя бесконечно уменьшать время действия раздражителя за счет увеличения его интенсивности. Постепенно уменьшая длительность раздражения и соответственно увеличивая его силу, мы, наконец, достигнем предела во времени, после которого дальнейшее увеличение интенсивности не даст эффекта. Точно так же нельзя беспредельно уменьшать интенсивность за счет увеличения продолжительности раздражения. При интенсивности ниже предельной возбуждение не наступит, как бы долго ни действовало раздражение.
Минимальная интенсивность, за пределами которой бесконечное увеличение продолжительности раздражения является неэффективным, называется реобазой. Минимальное время, в течение которого интенсивность, равная реобазе, вызывает возбуждение, называется полезным временем.
Ляпик (Lapicque, 1909) предложил пользоваться более легко определяемой условной величиной — хронаксией, представляющей наименьшее время, в течение которого раздражение, равное удвоенной реобазе, способно вызвать возбуждение. Оно приблизительно в 10 раз меньше полезного времени.
Хронаксиметрия нашла признание не только физиологов, но и многих клиницистов, стремившихся найти в ней довольно точный метод исследования возбудимости, а тем самым и функционального состояния ткани. Однако постепенно, по мере внедрения метода в клинику, стали накапливаться факты, порочащие все учение о хронаксии. Так, например, уже в 30-х, а потом и в 40-х годах мы указывали, что при определении реобазы сокращаются одни мышечные волокна, а при определении хронаксии (с той же точки на коже) сокращаются другие волокна. Дальнейшие наши наблюдения в этом направлении показали, что разветвление тока в человеческом организме в значительной мере зависит от подаваемого напряжения. Помещая активный электрод на середину наружной поверхности плеча (приблизительно на границе между дву- и трехглавой мышцами), можно легко найти точку, с которой при определении реобазы будут сокращаться волокна двуглавой мышцы плеча, а при определении хронаксии — волокна трехглавой мышцы.
Таким образом, порочность хронаксиметрии заложена в самом существе этого метода, т. е. в необходимости удвоить реобазу, что влечет за собой иное распределение тока в организме, в результате чего при определении реобазы раздражаются одни волокна, а при определении хронаксии — другие. К аналогичным результатам привели нас исследования чувствительных нервов зубов: при определении реобазы и хронаксии ощущения возникали в разных участках зуба.

Понравилась статья? Поделиться с друзьями:

Ремонт ходовой ставрополь

ремонт ходовой ставрополь

garage-service.ru