Филогенез брюшины брюшинной полости и кишечной трубки

У одноклеточных и некоторых многоклеточных организмов пищеварение и усвоение питательных веществ осуществляются самостоятельно каждой клеткой. Более совершенной системой является обособление кишечной трубки. В этом случае между кишечной трубкой и покровами тела полость отсутствует. Первичная полость тела возникает у круглых червей. Она занимает положение между кишечной трубкой и стенками тела. Вторичная полость тела дифференцируется только у высших червей и сообщается с протоками половых желез и наружной средой. Поэтому вторичная полость у этих животных может иметь несколько камер.
Ланцетник имеет парную вторичную полость, представляющую обособленные камеры кишечной трубки. У позвоночных общая вторичная полость тела развивается независимо от кишечной полости. В ее стенках, как и у низших животных, возникают органы выделения и выводящие пути половых желез. У всех позвоночных животных перикардиальная полость представляет часть общей полости брюшины. Брюшинная полость самок высших позвоночных сообщается с внешней средой за счет яйцеводов половой системы; у низших позвоночных животных эта связь устанавливается за счет воронок выделительных канальцев.
Кишечная трубка у животных является производным энтодермального листка. У кишечнополостных на одном конце есть слепое энтодермальное впячивание, образующее глоточную трубку, соединенную с пищеварительным мешком. Эти животные не имеют еще кишечной трубки, открытой на переднем и заднем концах тела. Ротовое отверстие служит для приема пищи и удаления непереваренных частиц. От пищеварительной полости в ткани тела проникают слепые выросты, по которым питательные вещества достигают клеток. Подобное строение кишки имеется и у низших червей. Только начиная с высших червей, кишечная трубка сообщается с ротовым и анальным отверстиями. Для высших червей характерна еще та особенность, что к экто- и энтодермальному слою кишки прирастают мезодермальные клетки, образующие мышцы и кровеносные сосуды. Так как брюшинная полость отсутствует, стенка кишки вступает в связь с тканями тела. В этом случае в процессе пищеварения изменяется форма кишечной трубки и форма тела и, наоборот, изменение формы тела и его положения изменяет форму кишечной трубки. Хотя вторичная полость тела у этих животных отсутствует, кишечная трубка может быть четко подразделена на передний, средний и задний отделы. Из этих отделов в дальнейшем начинается дифференцировка органов. Значительные усложнения кишечной трубки отмечаются у головоногих моллюсков (осьминог, кальмар). У них в глотке имеются клювообразные челюсти и в просвет кишки открываются протоки печени и поджелудочной железы.
У хордовых вся кишечная трубка представляет производное энтодермы, а из эктодермы возникают только органы начального и конечного отделов. Глоточная кишка для дыхания прорезана жаберными щелями.
У низших позвоночных эпителий кишечника имеет энтодермальное происхождение, только в глотку открываются жаберные щели. У этих животных кишка свободно располагается в общей полости тела и покрыта серозной оболочкой.
Этот принцип строения сохраняется и у высших позвоночных. Только у наземных животных исчезают жабры и возникают легкие, представляющие вырост эпителия вентральной стенки глотки.
Органы пищеварительной системы, особенно глотка, пищевод, желудок, толстая и тонкая кишка, в своем филогенетическом происхождении взаимно связаны. Сравнительная анатомия ротовой полости и ее органы, печень, поджелудочная и слюнные железы разбираются отдельно.
Глотка у всех животных находится между ротовой полостью и пищеводом. У наземных животных с появлением легочного дыхания через глотку проходит воздух, а у водных животных вода — в жаберные щели. Из эпителия глотки происходят щитовидная, паращитовидные и зобная железы, а у наземных животных еще передняя часть гипофиза.
Пищевод соединяет глотку с желудком. У многих животных переход пищевода в желудок не имеет четких границ. В слизистой оболочке пищевода много слизистых желез; у птиц пищевод формирует зоб для хранения и предварительного размачивания пищи.
Желудок представляет расширенную часть кишки, где клетки выделяют кислое содержимое. У круглоротых, двудышащих и карповых рыб желудок вообще отсутствует. У амфибий и рептилий намечена четкая дифференцировка между желудком и пищеводом, а затем между железистым отделом с хорошо развитой слизистой оболочкой и его пилорической частью. Особенности железистого и пилорического отделов четко выражены у птиц. В железистой части у них совершается пропитывание секретом, а в мышечной — перетирание пищи проглоченными твердыми инородными телами и роговыми пластинками слизистой оболочки.
Желудок у млекопитающих главным образом отличается не столько формой, сколько распределением эпителиальной выстилки. У многих животных (крыса, хомяк, лошадь, корова) кардиальная часть, свод, а иногда и тело желудка выстланы эпителием кожного типа, а другие части — эпителием кишечного типа. Желудок китообразных, жвачных разделен на камеры. Это разделение особенно четко выражено у жвачных, у которых кардиальная часть превращается в рубец, свод—в сетку, тело —в книжку и пилорическая часть—в сычуг. Рубец, сетка и книжка выстланы многослойным плоским эпителием (кожный тип), и только сычуг является истинной частью желудка (имеет пищеварительные железы) и выстлан цилиндрическим эпителием (кишечный тип). В сычуге происходит истинное пищеварение. У верблюдов в эпителии желудка имеются клетки, которые выполняют функцию резервуаров для воды.
В связи с главнейшей функцией кишки— расщеплением и всасыванием питательных веществ — возникают приспособления, которые увеличивают поверхность слизистой оболочки для всасывания и продолжительности ее контакта с пищевыми веществами. У низших животных с этой целью в кишечнике образуется спиральная складка, которая направляет пищевую массу по более длинному пути в полости кишки. У наземных животных единая спиральная складка разделяется на многие полулунные и кольцевые складки, возникают ворсинки и микроворсинки. У селяхий и амфибий имеются клетки, которые захватывают частицы пищи — питательные вещества и воду из просвета кишечной трубки.
На форму и длину кишки оказывает влияние качество потребляемой пищи. У животных, получающих малокалорийную пищу, кишка более длинная в сравнении с плотоядными животными. У человека как всеядного имеется кишка, занимающая по длине нечто среднее между плотоядными и травоядными животными. У птиц осуществляется интенсивное всасывание пищи благодаря длинным и многочисленным ворсинкам, что способствовало укорочению кишки. Указанные выше приспособления для увеличения площади слизистой оболочки являются важными образованиями, которые вырабатывались в процессе филогенеза, обеспечив развитие наиболее оптимальной длины кишки.

Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
SQL - 52 | 0,290 сек. | 13 МБ